Bohr Effekti

Tərif
Bohr effekti qanın pH səviyyəsi azaldıqda və ya karbon qazının (CO₂) parsial təzyiqi artdıqda hemoglobinin oksigenə qarşı tutma qabiliyyətinin zəifləməsi və beləliklə oksigenin toxumalara daha asan buraxılması ilə xarakterizə olunan fizioloji bir mexanizmdir.

Fizioloji əsas
Qanda oksigen daşınması yalnız onun çatdırılması ilə deyil, həm də ehtiyac duyulan yerlərdə sərbəst buraxılması ilə tənzimlənir. Hemoqlobin, toxumaların metabolik aktivliyinə uyğun olaraq oksigeni nə qədər möhkəm saxlayacağını və ya nə qədər asan buraxacağını dəyişə bilir. Fəal işləyən toxumalarda (məsələn, işləyən əzələlərdə) karbon qazı yığılır və bu, mühitin pH səviyyəsinin azalmasına gətirib çıxarır, yəni mühit turşulu olur. Nəticədə hemoqlobinin oksigenlə bağlanma meyli azalır və oksigen toxumalara daha rahat verilir. Əksinə, ağciyərlərdə mühit daha qələvidir (yüksək pH və aşağı CO₂), buna görə də hemoglobin oksigeni daha rahat qəbul edir.

Mexanizm
Bohr effekti karbon qazının və hidrogen ionlarının hemoqlobinə təsiri nəticəsində onun oksigeni buraxmaq meylinin artmasına əsaslanır. Fəal işləyən toxumalarda yaranmış CO₂ eritrositlərə daxil olur və burada karbon anhidraza fermentinin təsiri ilə karbon turşusuna (H₂CO₃) çevrilir. Bu turşu dərhal hidrogen ionlarına (H⁺) və bikarbonata (HCO₃⁻) parçalanır. H⁺ ionları hemoglobinin müəyyən aminoturşuları (xüsusilə histidin qalıqları) ilə bağlanaraq onun konformasiyasını dəyişir və oksigeni daha zəif saxlayan T-formasını sabitləşdirir. Bu struktur dəyişiklik nəticəsində hemoglobin oksigeni daha asanlıqla toxumalara buraxır.

Eyni zamanda, bikarbonat eritrositdən plazmaya çıxır. Elektrik neytrallığını saxlamaq üçün plazmadan xlor ionları (Cl⁻) hüceyrəyə daxil olur. Bu ion mübadiləsi Hamburger mexanizmi (və ya Hamburger shift) adlanır və bu proses CO₂-nin qanda daşınması və pH-nın tənzimlənməsi baxımından mühüm rol oynayır.

Bohr effektinə əlavə olaraq, 2,3-Bisfosfoqliserat (2,3-BPG) kimi molekullar da hemoqlobinin oksigenə qarşı bağlanma xüsusiyyətini tənzimləyir. 2,3-BPG eritrositlərdə qlikoliz yolu ilə sintez olunur və hemoglobinin β-zəncirlərinə bağlanaraq onun oksigeni saxlama meylini azaldır. 2,3-BPG səviyyəsinin artması (məsələn, xroniki hipoksiya, anemiya və ya yüksəkliyə uyğunlaşma zamanı) hemoglobinin oksigeni daha asan buraxmasını təmin edir. Əksinə, 2,3-BPG səviyyəsi azaldıqda hemoglobin oksigeni daha sıx saxlayır.

Bundan başqa, temperatur da oksigenin buraxılmasına təsir göstərir. Temperatur artdıqca hemoglobinin oksigenə olan bağlanma meyli azalır və oksigen dissosiasiya əyrisi sağa sürüşür. Beləliklə, oksigen toxumalara daha asan verilir. Bu mexanizm, xüsusilə intensiv fiziki fəaliyyət zamanı əhəmiyyətlidir – belə hallarda həm CO₂ istehsalı artır, pH azalır, temperatur yüksəlir, həm də 2,3-BPG səviyyəsi dəyişir. Bütün bu faktorlar birlikdə oksigenin effektiv boşaldılmasını maksimuma çatdırır.

Funksional əhəmiyyət

Bohr effekti orqanizmin dəyişkən oksigen tələbatına uyğun şəkildə tənzimlənməsinə imkan verir. Aktiv metabolik fəaliyyət zamanı (məsələn, idman zamanı) toxumalarda CO₂ yığılır və pH azalır – bu isə oksigenin buraxılmasını asanlaşdırır. Ağciyərlərdə isə CO₂ xaric olunur, pH artır, və hemoqlobin oksigeni daha möhkəm bağlayır. Beləliklə, bu effekt oksigenin həm yüklənməsi, həm də boşaldılması proseslərinin mühitə uyğun aparılmasına şərait yaradır.

Klinik əhəmiyyət

Bohr effekti bəzi klinik vəziyyətlərdə daha qabarıq şəkildə özünü göstərir. Metabolik asidoz, hiperkapniya (yüksək pCO₂) və fiziki yüklənmə zamanı toxumalarda oksigen buraxılması artır. Bu, kompensator və qoruyucu bir mexanizmdir. Əksinə, alkaloz və hipokapniya hallarında (məsələn, hiperventilyasiya zamanı) hemoglobin oksigeni daha sıx saxlayır və bu da toxumalarda hipoksiya riskini artırır.

Qarşı effekt
Bohr effektinin əksi olan Haldane effekti, hemoglobinin oksigenlə doyma dərəcəsinin karbon qazının daşınmasına necə təsir etdiyini izah edir. Yəni, hemoqlobin daha çox oksigenlə doymuş olduqda, karbon qazını daha az daşıyır. Bu iki mexanizm birlikdə tənəffüs fiziologiyasının əsasını təşkil edir.